Публикации

Зеленый любимец Менделя снова в центре внимания селекционеров с ростом спроса на бобовые культуры. Об этом пишут исследователи из Института устойчивого сельского хозяйства в Испании Диего Рубиалес, Элеонора Барилли, Николя Риспай в статье, опубликованной в журнале Agriculture 2023 на портале MDPI.…Горох (Pisum sativum) — однолетняя бобовая культура прохладного сезона, выращиваемая по всему миру. В зависимости от использования различают три основных типа гороха: сухой или полевой горох, овощной или зеленый горох и кормовой горох. Полевой и кормовой горох обычно выращивают в условиях низких затрат, в отличие от овощного гороха, который требует более интенсивного орошения и внесения удобрений. В результате, хотя все виды гороха подвержены одним и тем же вредителям и болезням, различия в методах выращивания могут повлиять на их серьезность. Устойчивости одинаково полезны в селекции всех видов гороха. В 2021 году во всем мире полевой (сухой) горох выращивали на 7,0 млн га. Поскольку его средняя урожайности в последние десять лет составляет 1837 кг/га, было произведено 12,4 тонны.Основными странами-производителями сухого гороха в 2021 году были Россия (3,2 тонны), за ней следовали Канада (2,3 тонны), Китай (1,5 тонны), Индия (0,9 тонны), Украина (0,6 тонны) и Франция (0,6 тонны). Исторически Франция была крупнейшим мировым производителем с 1988 по 1998 год, потом ее обогнала Канада, а в 2008 году в лидеры вырвались Россия, Китай и Индия (рисунок 1).Авторы графики: Диего Рубиалес, Элеонора Барилли, Николя Риспай.Совершенно иная тенденция наблюдается по овощному гороху. Несмотря на то, что зеленый горошек выращивается на меньшей площади (2,6 млн га в 2021 году), он дает более высокую урожайность (20,5 тонн) благодаря более высокой средней мировой урожайности, которая достигает 7752 кг/га. Мировое производство заметно выросло с 1990 года, в основном за счет увеличения производства в Китае. Основными производителями овощного гороха в 2021 году были Китай (11,5 тонн), Индия (5,8 тонн), Пакистан (0,5 тонн) и Франция (0,3 тонны) ( рисунок 2).Авторы графики: Диего Рубиалес, Элеонора Барилли, Николя Риспай.Средняя урожайность полевого гороха во всем мире увеличилась вдвое: с примерно 1000 кг/га в 1961 году до нынешних условно 2000 кг/га, в результате чего годовой прирост урожайности составил 16,4 кг/га. Однако этот прирост урожайности ниже, чем у сои (27,8 кг/га) или пшеницы (40 кг/га), что указывает на меньшее внимание, уделяемое исследованиям гороха по сравнению с этими культурами.Одной из основных причин такой относительно низкой урожайности является восприимчивость гороха к биотическим стрессам. Горох высоко восприимчив ко многим болезням (аскохитоз, мучнистая роса, ржавчина, фузариозное увядание, корневые гнили) и вредителям. Во всех случаях разработка и внедрение устойчивых сортов полезна, при этом существует потенциал устойчивостей гороха против большинства болезней и вредителей культуры. Редактирование генов вместо ГМО Генетическая трансформация гороха осуществима, но трудна из-за сложностей в регенерации растений. Были получены трансгенные линии гороха, устойчивые к табачной совке и мозаичным вирусам. Но эти линии не были приняты рынком, в основном, из-за жесткого законодательства о генетически модифицированных организмах (ГМО) в некоторых странах в сочетании с низким уровнем общественного признания. Соответственно, ни одна линия трансгенного гороха до сих пор не достигла коммерческого применения.Новые методы селекции, основанные на целевом редактировании генов, дают надежду потенциально устранить ряд проблем, связанных с ГМО, поскольку редактирование генов не предполагает добавления чужеродной ДНК. Целенаправленное редактирование генов было успешно реализовано для нескольких бобовых, конкретно для гороха разработаны два метода трансформации: основанные на трансформации протопластов мезофилла и Agrobacterium-опосредованная трансформация эксплантатов. Это демонстрирует осуществимость методов редактирования генов для гороха, хотя необходимо приложить дополнительные усилия для повышения эффективности редактирования генов и скорости регенерации у этого вида.Горох имеет долгую историю как модельный вид со времен исследований Менделя, которые способствовали установлению законов генетики и наследственности. Несмотря на это, исследования гороха на десятилетия отставали от многих других культур из-за большого размера его генома, что задерживало развитие геномных ресурсов.К счастью, современные геномные инструменты, в том числе подходы на основе секвенирования нового поколения (NGS), которые позволяют проводить полногеномные исследования ассоциаций (GWAS), геномную селекцию (GS) и омные платформы (транскриптомные, протеомные и метаболомные), быстро развиваются и легко принимаются селекционерами гороха.При отсутствии элитных сортов гороха устойчивость к вредителям и болезням можно искать в дикой, мутантной, неадаптированной зародышевой плазме или других видах и интрогрессировать путем скрещивания, мутагенеза или редактирования генов. Совершенствование и снижение стоимости подходов, основанных на NGS, а также выпуск эталонного генома гороха облегчают идентификацию новых локусов или аллелей устойчивости. Это также облегчает разработку диагностических маркеров для использования в селекции, что должно позволить более эффективно осуществлять селекцию с помощью маркеров (MAB).Ожидается, что это ускорит создание линий гороха с более высокой устойчивостью к вредителям и болезням, в чем существенно помогут новые методы фенотипирования и феномики, генетического картрирования. Снижение стоимости секвенирования и постоянная разработка новых геномных инструментов открывают возможности для идентификации новых аллельных вариантов, эффективных против сложных заболеваний гороха. Однако эксплуатация этого богатства ресурсов требует точных и доступных инструментов проверки, что сегодня является основным узким местом. Для большинства вредителей и болезней были разработаны подробные протоколы скрининга в полевых, тепличных или контролируемых условиях, но они по-прежнему отнимают очень много времени. Между тем становятся доступными высокопроизводительные феномные платформы, которые используются в исследованиях гороха, проливая некоторый свет на то, как решить проблему фенотипирования. В одном исследовании сообщалось о внедрении платформы фенотипирования на базе теплиц для оценки устойчивости гороха к болезням. Это исследование позволило провести скрининг набора из 300 передовых селекционных линий на устойчивость к афаномицетной корневой гнили и облегчило картирование нужных признаков.Кроме того, автоматизированные платформы фенотипирования в контролируемых условиях были также внедрены в горох для оценки холодоустойчивости и ранней энергии прорастания благодаря технологии цифрового цветного изображения. В условиях открытого грунта для фенотипирования биомассы или урожайности гороха также использовались платформы аэрофотосъемки и агродроны. Ожидается, что в ближайшем будущем реализация таких крупномасштабных подходов к фенотипированию будет расширяться, что позволит получить подробную фенотипическую информацию о реакции гороха на болезни.Параллельно с внедрением полуавтоматических платформ фенотипирования разрабатываются системы анализа изображений для оценки тяжести заболевания.Применение инфракрасной термографии позволяет различать восприимчивые и устойчивые растения гороха к фузариозному увяданию до того, как можно будет визуально обнаружить типичные симптомы увядания.  Недавно была разработана система анализа изображений для оценки параметров прогрессирования ржавчины в контролируемых условиях, которую можно реализовать в автоматизированных платформах фенотипирования.Машинное обучение в сочетании с анализом изображений также было предпринято для улучшения скрининга гороха на устойчивость к корневой гнили aphanomyces. Эти первоначальные попытки анализа заболеваний на основе изображений продемонстрировали свою эффективность в повышении точности измерений и сокращении времени обработки. Соответственно, разработка и применение систем на основе изображений будут играть ключевую роль в будущем развитии селекции устойчивости гороха.Многие карты связей гороха, основанные на биродительских популяциях, были созданы на протяжении многих лет с использованием различных ДНК-маркеров по мере их появления. Эти карты быстро улучшаются благодаря новым подходам полногеномного секвенирования, что вместе с правильным фенотипированием, позволяет идентифицировать ассоциации признаков устойчивости, быстро насыщать генетические карты и генерировать маркеры на основе генов, значительно сокращая расстояние между связанными маркерами и признаком. Наконец, геномное предсказание привлекает все больше внимания в селекции бобовых и поддерживается постоянным снижением затрат на генотипирование, часто ниже затрат на фенотипирование.Эта технология объединяет генотипы и фенотипы из обучающей популяции для прогнозирования племенной ценности у генотипированных, но не фенотипированных особей, используя соответствующие статистические модели. Геномное предсказание позволяет эффективно и быстро оценить богатство генетического разнообразия, доступного в коллекции зародышевой плазмы, для выявления ценных образцов. Хотя по гороху внедрение геномного предсказания только начинается, уже есть попытки создания первым прогностических моделей по устойчивости к аскохитозу, бактериальному ожогу и ржавчине.Наконец, методы скоростной селекции (или быстрой генерации), усовершенствованные для гороха, должны ускорить создание новых сортов гороха с повышенной устойчивостью в ближайшем будущем.По статье группы авторов (Диего Рубиалес, Элеонора Барилли, Николя Риспай), опубликованной на портале www.mdpi.com.Заглавное фото: Анна Медведева, AgroXXI.ru.